植物的根系是植物地上部吸收養(yǎng)分和水分的器官,因此植物根部對(duì)養(yǎng)分的吸收就是植物營(yíng)養(yǎng)的核心。根系吸收養(yǎng)分的過(guò)程一般包括以下4個(gè)過(guò)程:養(yǎng)分由土體向根表的遷移;養(yǎng)分從根表進(jìn)入根內(nèi)并在細(xì)胞膜外表面聚集;養(yǎng)分跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體;養(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜俊?/p>
正常情況下,根系的好壞直接影響苗木生長(zhǎng)的好壞,主根和側(cè)根發(fā)達(dá),地上部樹冠就會(huì)旺盛。在苗木移栽后,根系的生長(zhǎng)決定了苗木的成活率和未來(lái)長(zhǎng)勢(shì)。
1、養(yǎng)分向根表的遷移
土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表的方式有三種:截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。
截獲
養(yǎng)分在土壤中不經(jīng)過(guò)遷移,而是根系在生長(zhǎng)發(fā)育中直接從與根系接觸的土壤顆粒表面吸收養(yǎng)分,類似于接觸交換,這種方式稱為截獲。但由于與根系接觸的土壤很少(1-3%),一般不超過(guò)10%,因此養(yǎng)分截獲量很少。
質(zhì)流
植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差,土壤水分由土體向根表流動(dòng),土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移,稱為質(zhì)流。養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流方式遷移的距離較長(zhǎng),數(shù)量較多。養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。
擴(kuò)散
當(dāng)根系截獲和質(zhì)流不能向植物提供足夠的養(yǎng)分時(shí),在根系表面出現(xiàn)一個(gè)養(yǎng)分耗竭區(qū),使得土體與根表產(chǎn)生了一個(gè)養(yǎng)分濃度梯度,養(yǎng)分就沿著這個(gè)養(yǎng)分濃度梯度由土體向根表遷移,這就是養(yǎng)分的擴(kuò)散作用。這種遷移一般速度慢,遷移距離短(0.1~15mm)。不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分吸收的貢獻(xiàn)不同。在大多數(shù)情況下,質(zhì)流和擴(kuò)散是根系獲得養(yǎng)分的主要途徑。
不同養(yǎng)分的遷移方式不同,鈣、鎂和硝態(tài)氮主要依靠質(zhì)流;磷酸二氫根、鉀離子、銨根正離子等主要依靠擴(kuò)散遷移。養(yǎng)分的遷移方式,一定程度上還取決于土壤溶液中各種養(yǎng)分的濃度。養(yǎng)分濃度高有利于質(zhì)流;養(yǎng)分濃度低時(shí),擴(kuò)散的作用相對(duì)較大。
2、養(yǎng)分在細(xì)胞膜外表的聚集
到達(dá)根系表面的養(yǎng)分離子必須穿過(guò)由細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁微孔和細(xì)胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙構(gòu)成的自由空間(相當(dāng)于質(zhì)外體)才能到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜。
細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)是纖維素,纖維素分子按一定規(guī)律排列形成微纖維。這些微纖維由交鏈聚糖相連,中間填充果膠等物質(zhì),形成網(wǎng)架狀結(jié)構(gòu)。其中的細(xì)胞壁微孔(10nm左右)構(gòu)成了物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞壁的通道,水分和無(wú)機(jī)離子可以由此進(jìn)入,但一些大分子的螯合物則不容易進(jìn)入。帶電粒子在通過(guò)細(xì)胞壁時(shí)受到果膠等結(jié)構(gòu)物質(zhì)上所帶電荷的影響。
養(yǎng)分的跨膜吸收過(guò)程
養(yǎng)分通過(guò)自由空間到達(dá)原生質(zhì)膜后,還需穿過(guò)該膜和各種細(xì)胞器(線粒體、葉綠體、液泡等)膜才能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部,參與各種代謝活動(dòng)。由于生物膜是一種半透性膜,對(duì)外界離子的吸收具有一定的選擇性,這種選擇性因植物種類而異。養(yǎng)分的跨膜吸收分為主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收兩種。
養(yǎng)分的被動(dòng)吸收
①主要是通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)行的。分子或離子被動(dòng)吸收有以下兩種方式:簡(jiǎn)單擴(kuò)散也叫膜脂介導(dǎo)的擴(kuò)散。脂溶性的非極性分子或一些非必需的例子可以通過(guò)質(zhì)膜上的瞬時(shí)孔隙進(jìn)出細(xì)胞。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外養(yǎng)分濃度達(dá)到平衡時(shí),這種擴(kuò)散吸收就停止了。
②蛋白質(zhì)介導(dǎo)的養(yǎng)分吸收過(guò)程,也叫易化擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散。包括離子通道和載體兩種方式,具有選擇性或?qū)R恍?、?jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)等特征,擴(kuò)散速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于簡(jiǎn)單擴(kuò)散,吸收動(dòng)力學(xué)過(guò)程可以用米氏方程描述。
被動(dòng)吸收是順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程,類似于下坡運(yùn)動(dòng),不需要消耗能量。
離子的主動(dòng)吸收
植物細(xì)胞逆濃度(化學(xué)勢(shì)、電化學(xué)勢(shì))梯度,消耗代謝能量,有選擇性的吸收養(yǎng)分過(guò)程就叫主動(dòng)吸收。主動(dòng)吸收方式有離子泵和偶聯(lián)運(yùn)輸兩種方式。離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì),它在消耗腺苷三磷酸的同時(shí)將氫離子、鈉離子或鈣離子等從膜的一邊泵到另一邊。
離子的運(yùn)輸與能量消耗由同一個(gè)蛋白質(zhì)完成。偶聯(lián)運(yùn)輸是利用氫離子泵或鈉、鉀離子泵形成的跨膜質(zhì)子梯度或鈉離子梯度中產(chǎn)生的自由能量運(yùn)輸養(yǎng)分或離子,即氫離子或鈉離子作為驅(qū)動(dòng)離子驅(qū)動(dòng)運(yùn)輸?shù)鞍?,將被運(yùn)輸離子或養(yǎng)分由電化學(xué)勢(shì)低的地方運(yùn)到電化學(xué)勢(shì)高的地方。
類似于上坡運(yùn)動(dòng),需要消耗大量代謝能。一般細(xì)胞質(zhì)膜電勢(shì)為負(fù)值,有利于陽(yáng)離子養(yǎng)分吸收,而不利于陰離子養(yǎng)分吸收。因此大多數(shù)陽(yáng)離子養(yǎng)分是被動(dòng)吸收的,而陰離子養(yǎng)分是主動(dòng)吸收的。
4、根系吸收養(yǎng)分向地上部運(yùn)輸
根系吸收的養(yǎng)分穿過(guò)皮質(zhì)層進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管,然后再向上運(yùn)輸。這包括短距離運(yùn)輸和長(zhǎng)距離運(yùn)輸兩個(gè)過(guò)程。
短距離運(yùn)輸
也叫橫向運(yùn)輸或徑向運(yùn)輸。指養(yǎng)分穿過(guò)皮層進(jìn)入中柱的過(guò)程。在該過(guò)程中,養(yǎng)分離子遷移有兩條途徑,即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。
①質(zhì)外體途徑
質(zhì)外體是細(xì)胞膜外,有細(xì)胞壁相互連接形成的一個(gè)體系,大致相當(dāng)于自由空間,由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、中柱內(nèi)的部分組織構(gòu)成。由于內(nèi)皮層細(xì)胞上凱氏帶的阻隔,質(zhì)外體中的水分和養(yǎng)分不能直接進(jìn)入中柱,而必須先跨膜進(jìn)入原生質(zhì)體內(nèi),通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入中柱。
根尖(分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū))的中柱發(fā)育不全,內(nèi)皮層的凱氏帶不完整或沒(méi)有形成,這時(shí)質(zhì)外體的養(yǎng)分和水分可以直接進(jìn)入中柱。由于鈣離子、正二價(jià)鎂離子等在共質(zhì)體的移動(dòng)性很差,它們主要通過(guò)質(zhì)外體途徑運(yùn)輸,因此根尖在這些離子的吸收中占有很重要的地位。
②共質(zhì)體途徑
共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲連接起來(lái)的一個(gè)連續(xù)體系,離子進(jìn)入共質(zhì)體需要跨膜。離子在共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)碾y易取決于主動(dòng)吸收和液胞對(duì)離子的選擇與調(diào)節(jié)能力,以及體內(nèi)離子間相互影響。植物養(yǎng)分中的鉀離子、磷酸二氫根、硝酸根(硝酸鹽的陰離子)、硫酸根和氯離子多半是通過(guò)共質(zhì)體橫向運(yùn)輸?shù)?,特別是在低濃度時(shí),共質(zhì)體的運(yùn)輸量很大。
長(zhǎng)距離運(yùn)輸
也叫縱向運(yùn)輸或徑向運(yùn)輸,是指養(yǎng)分(無(wú)機(jī)離子和有機(jī)物質(zhì))和水分通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部的篩管組織由根系向地上部或由地上部向根系的運(yùn)輸。
①木質(zhì)部
由無(wú)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的導(dǎo)管組成。水和無(wú)機(jī)離子通過(guò)木質(zhì)部向地上部輸送。運(yùn)輸?shù)闹饕獧C(jī)制是質(zhì)流,動(dòng)力是蒸騰作用和根壓。一般情況下蒸騰拉力起主要作用,特別是對(duì)硼、硅和鈣等養(yǎng)分運(yùn)輸影響很大。運(yùn)輸過(guò)程木質(zhì)部導(dǎo)管中的養(yǎng)分也與相鄰的薄壁細(xì)胞進(jìn)行交換,同時(shí)養(yǎng)分離子也受細(xì)胞壁電荷的影響。
②韌皮部運(yùn)輸
韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞等活細(xì)胞組成。其運(yùn)輸特點(diǎn)是雙向運(yùn)輸,一般是向“生理庫(kù)”輸送養(yǎng)分,養(yǎng)分在韌皮部的運(yùn)輸受蒸騰作用的影響很小。
③木質(zhì)部和韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移
由于兩者相距很近。因此,兩個(gè)系統(tǒng)之間也存在養(yǎng)分交換。在養(yǎng)分長(zhǎng)距離運(yùn)輸過(guò)程中,木質(zhì)部和韌皮部的養(yǎng)分交換對(duì)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配,滿足各部分的營(yíng)養(yǎng)需求起重要作用。這種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是通過(guò)轉(zhuǎn)移細(xì)胞完成的。禾本科植物的莖節(jié)部位即是養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的主要部位。
④韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性
不同營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同。營(yíng)養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動(dòng)性的難易程度分為移動(dòng)性大的、移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的3組。
移動(dòng)性大:氮、磷、鉀、鎂
移動(dòng)性?。鸿F、錳、鋅、銅
難移動(dòng):硼、鈣
營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性在一定程度上反映了該元素再利用能力的大小。再利用程度大的元素,養(yǎng)分缺乏首先表現(xiàn)在老的部位,而不能再利用的養(yǎng)分,缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩器官。