月季是非常常見的花卉,在中國已有2000多年的栽培歷史。月季的特征在有公元1057北宋文學(xué)家宋祁撰寫的《益部方物略記》中有“花亙四時(shí),月一披秀,寒暑不改,似故常守,右月季花,此花即東方所謂四季花者”的記載。公元1621年王象晉在《群芳譜》中也描述到“月季花有紅、白及淡紅三色,逐月開放,四時(shí)不絕,花千葉厚瓣,亦薔薇類也”。
月季花自古就受到民眾的廣泛歡迎,歌頌月季的詩詞很多,如宋代詩人史彌寧和楊萬里在《賦棲真觀月季》和《臘前月季》中描述“茶薌從臾訪棲真,闖戶蔫紅絕可人;不逐群芳更代謝,一生享用四時(shí)春”、“只道花無十日紅,此花無日不春風(fēng);一尖已剝臙脂筆,四破猶包翡翠茸”;明朝詩人張新也在《月季花》描述“一番花信一番新,半屬東風(fēng)半屬塵;惟有此花開不厭,一年長占四季春”。從這些詩中,也可以看出我國古代栽培月季一年中可多次開花。
現(xiàn)代月季為什么能多次開花?要回答這個(gè)問題,還是要先簡要回顧一下現(xiàn)代月季的育種歷史,早在18世紀(jì),中國月季花(Rosa chinensis)就被引進(jìn)歐洲,并以其為親本和歐洲當(dāng)?shù)厮N薇進(jìn)行了廣泛雜交,培育出雜交種。其中茶香月季(La France)被認(rèn)為是通過雜交得到的第壹個(gè)雜交月季。
此后,科學(xué)家通過中國月季花和其他薔薇屬植物進(jìn)行了大量雜交和回交,并結(jié)合花色和花型等性狀,選育出了系列優(yōu)勢強(qiáng)、花色豐富和花較大的“現(xiàn)代月季”(Martin et al, 2001),基于現(xiàn)代月季的育種過程,可以說現(xiàn)代月季的多次開花特性、豐富的花色等均有自中國月季的重要貢獻(xiàn)(Hurst, 1941)。目前,廣泛栽培月季絕大多數(shù)均為現(xiàn)代月季。把現(xiàn)代月季叫做“玫瑰”或“月季花”的說法,從植物科學(xué)的角度來看都是不盡科學(xué)的(王輝和劉承源,2014)。
現(xiàn)代月季為什么多次開花?研究人員對單次開花薔薇和多次開花現(xiàn)代月季的開花相關(guān)基因進(jìn)行了系列研究,結(jié)果顯示多次開花月季中與開花相關(guān)的TFL1(Terminal flower1)基因序列和薔薇間存在有較大差異,在多次開花月季的TFL1基因內(nèi)部存在轉(zhuǎn)座子插入,因此,有學(xué)者認(rèn)為轉(zhuǎn)座因子的插入可能是導(dǎo)致現(xiàn)代月季多次開花的決定因素(Iwata et al, 2012)。2018年4月,Nature Genetics發(fā)表了The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses的研究論文,通過基因組序列分析,研究人員也在La France的TFL1基因中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子插入現(xiàn)象;進(jìn)一步分析表明TFL1基因中插入的轉(zhuǎn)座子是從中國月季花R. chinensis導(dǎo)入的(Olivier Raymond et al, 2018)。
通過對中國古老品種月月粉和光葉薔薇雜種后代遺傳分析,研究人員認(rèn)為控制月季多次開花的機(jī)制除TFL基因內(nèi)轉(zhuǎn)座子插入外,應(yīng)該還存在第二個(gè)獨(dú)立控制月季多次開花的位點(diǎn)(Li et al, 2015)。現(xiàn)代月季的基因組序列分析表明,該位點(diǎn)可能已從中國古老月季品種R. chinensis通過雜交轉(zhuǎn)移到La France中;在被轉(zhuǎn)移的基因組片段中存在轉(zhuǎn)錄因子SPT的同源基因和DOG1基因,SPT直接參與控制植物的開花,而DOG1基因?qū)﹂_花的影響則是通過miR156的調(diào)控(科學(xué)網(wǎng)博文)。